Filogeografía de Gracilaria flabelliformis (Gracilariaceae, Rhodophyta) en las costas del Golfo de México y Caribe mexicano Public Deposited
Gracilaria fabelliformis es una especie ampliamente distribuida desde el sur de Florida hasta el norte de Brasil y, particularmente en el Atlántico mexicano, en las costas de Veracruz y la Península de Yucatán; en la actualidad, forma parte del complejo G. mamillaris, el cual incluye a cinco especies de Gracilaria planas morfológicamente muy similares entre sí y que presentan distribución simpátrica. Dada la superposición de caracteres entre ellas, su discriminación en campo ha resultado complicada, imposibilitando estimar el verdadero número de especies para el género presentes en la región. En este sentido, los estudios de diversidad genética han aportado evidencia sólida para esclarecer los diferente procesos históricos implicados en la historia evolutiva de especies simpátricas, integrando a la Filogeografía para explicar el proceso microevolutivo y a la Sistemática Filogenética para explicar el proceso macroevolutivo, mediante evidencia combinada que permita resolver problemáticas taxonómicas como los complejos específicos. Bajo lo anterior, el presente estudio presenta un análisis filogeográfico de las poblaciones de G. flabelliformis a lo largo de su intervalo de distribución en el Atlántico mexicano. Para ello, se recolectaron 124 individuos de la especie en ocho poblaciones a lo largo de los estados de Veracruz, Campeche y Quintana Roo. No se encontraron poblaciones de la especie en los estados de Yucatán. Para el análisis filogeográfico, se obtuvieron secuencias moleculares con la región espaciadora de la RuBisCo, a partir de las cuales se construyó una red de parsimonia estadística y se calcularon diversos estadísticos en genética de poblaciones como índices de diversidad, análisis de AMOVA, SAMOVA y MistMatch. Se obtuvieron 10 haplotipos diferentes, siendo el haplotipo R1, el designado como el haplotipo ancestral tanto por el número de individuos como por el número de conexiones con otros haplotipos en la red. Asimismo, la distribución haplotípica reveló que R1 se encontró presente en todas las poblaciones muestreadas, mientras que el resto se encontraron restringidos al estado de Veracruz. Por otra parte, la distribución haplotípica también reveló que Veracruz es un estado altamente heterogéneo, particularmente la región de Playa Mocambo-Costa de Oro, mientras que la región del Caribe mexicano es altamente homogénea, con un solo haplotipo (R1) en sus poblaciones. Los valores de distancia e índices calculados sustentaron dicha homogeneidad versus heterogeneidad entre Caribe mexicano y el Golfo de México, respectivamente. Adicionalmente, se obtuvieron secuencias de rbcL para cada haplotipo resultante, a fin de confirmar su identidad filogenética, el análisis filogenético reveló que los haplotipos corresponden con tres entidades filogenéticamente distintas, aunque ninguna del complejo: G. isabellana (haplotipo R4), afines con G. damicornis (haplotipos R2, R3, 39 y R10) y G. flabelliformis (haplotipos R1, R5, R6, R7). Los resultados obtenidos sugieren que existe un proceso geológico responsable del aislamiento de las poblaciones de tres especies de G. flabelliformis con distribución simpátrica en el Atlántico, responsable de su independencia taxonómica actual. No obstante, todos los análisis de diversidad genética obtenidos revelan que dicho proceso posiblemente es reciente, ya que las poblaciones de las tres especies se mantienen interconectadas, mientras que los marcadores conservados como rbcL, revelan que el aislamiento genético sustenta su independencia filogenética. Asimismo, G. flabelliformis (con 15 morfotipos) se encuentra en todo el Caribe mexicano y Golfo de México, mientras que las otras dos G. isabellana (con 3 morfotipo) y G. damicornis (con 4 morfotipos) son solo simpátricas en Veracruz, donde se han mantenido aisladas, sustentado el aislamiento entre Golfo de México y Caribe mexicano.
Gracilaria flabelliformis is a widely distributed species ranging from southern Florida to northern Brazil. In the Mexican Atlantic, it’s particularly found along the coasts of Veracruz and the Yucatán Peninsula. Currently, it’s considered part of the G. mammillaris complex, which encompasses five morphologically similar Gracilaria species that exhibit sympatric distribution. Due to the overlap of morphological traits among these species, field discrimination has been challenging, making it difficult to estimate the true number of species present in the region. In this context, genetic diversity studies have provided solid evidence to clarify the different historical processes involved in the evolutionary history of sympatric species, integrating phylogeography to explain the microevolutionary process and phylogenetic systematics to explain the macroevolutionary process. This combined evidence helps address taxonomic issues like species complexes. In this regard, the present study offers a phylogeographic analysis of G. flabelliformis populations across its distribution range in the Mexican Atlantic. A total of 124 individuals were collected from eight populations across Veracruz, Campeche, and Quintana Roo. No populations of the species were found in Yucatán. For the phylogeographic analysis, molecular sequences were obtained from the RuBisCo spacer region, from which a statistical parsimony network was constructed, and various population genetics statistics were calculated, including diversity indices, AMOVA, SAMOVA, and MistMatch analyses. Ten different haplotypes were obtained, with haplotype R1 designated as the ancestral haplotype due to its higher number of individuals and connections to other haplotypes in the network. The haplotypic distribution revealed that R1 was present in all the sampled populations, while the other haplotypes were restricted to Veracruz. Veracruz. Additionally, the haplotypic distribution showed that Veracruz is a highly heterogeneous state, particularly the Playa Mocambo-Costa de Oro region, while the Mexican Caribbean region is highly homogeneous, with only a single haplotype (R1) in its populations. The calculated distance values and indices supported this homogeneity versus heterogeneity between the Mexican Caribbean and the Gulf of Mexico, respectively. Furthermore, rbcL sequences were obtained for each resulting haplotype to confirm their phylogenetic identity. The phylogenetic analysis revealed that the haplotypes corresponded to three phylogenetically distinct entities: G. isabellana (haplotype R4), related to G. damicornis (haplotypes R2, R3, 39, and R10), and G. flabelliformis (haplotypes R1, R5, R6, R7). The results suggest that a geological process is responsible for the isolation of populations from the three G. flabelliformis species with sympatric distributions in the Atlantic, which is responsible for their current taxonomic independence. However, all the obtained genetic diversity analyses reveal that this process is likely recent, as populations of all three species remain interconnected, while conserved markers like rbcL show that genetic isolation supports their phylogenetic independence. Furthermore, G. flabelliformis (with 15 morphotypes) is found throughout the Mexican Caribbean and Gulf of Mexico, while the other two species, G. isabellana (with 3 morphotypes) and G. damicornis (with 4 morphotypes), are only sympatric in Veracruz, where they have remained isolated, supporting the isolation between the Gulf of Mexico and the Mexican Caribbean.
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